Ментальная числовая линия (MNL) это форма пространственного числового представления, которая связывает малые и большие числа с левым и правым направлениями, соответственно. Эту пространственно-цифровую организацию можно обнаружить у взрослых людей, и она связана с культурными факторами, такими как привычки письма и чтения. Например, иранские участники, которые используют адаптированную форму арабского письма, написанного и читающегося справа налево, не демонстрируют ассоциации малых и больших чисел с левым и правым соответственно. Тем не менее, после нескольких лет пребывания в западной культуре эффект MNL проявляется у тех же участников (Dehaene et al., 1993). Однако недавние данные указывают на то, что как новорожденные (de Hevia, 2017; Di Giorgio et al., 2019), так и некоторые позвоночные, не относящиеся к человеку (Rugani et al., 2010; Rugani et al., 2015; Drucker 2014; Gazes et al., 2017; Rugani et al., 2017; McCrink et al., 2018), выстраивают числа в соответствии с MNL, что указывает на врожденный компонент в этом пространственном представлении чисел, идея, которая до сих пор остается спорной (Patro, Nuerk, 2017; Nunez, Fias, 2017). Характерна ли эта пространственная сортировка чисел только для позвоночных или существует также в мозге беспозвоночных, несмотря на значительное уменьшение размера и количества нейронов?

Медоносные пчелы представляют собой привлекательный вид для решения этого вопроса, поскольку их числовое чутье (Chittka, Geiger, 1995; Dacke, 2008; Gross et al., 2009; Bortot et al., 2019; Howard et al., 2018; Howard et al., 2019) во-многом сходно с таковым у позвоночных (Giurfa, 2019). Пчелы обладают способностью обрабатывать отдельно числовые величины и пространство (Giurfa, 2019; Giurfa, 2019).

Martin Giurfa (Франция), Claire Marcout (Франция), Peter Hilpert (Швейцария), Catherine Thevenot (Швейцария), Rosa Rugani (Италия) исследовали числовое чувство на модельном объекте медоносной пчеле и показали, что после того, как их научили ассоциировать числа с наградой в виде сахарозы, они начали упорядочивать ранее не встречавшиеся новые числа слева направо в соответствии с их величиной (Giurfa et al., 2022). Основываясь на знаниях, накопленных о нейронных основах зрительной обработки информации у медоносных пчел, авторы заключили, что ментальная числовая линия MNL представляет собой форму числового представления, которая сформировалась исторически и эволюционно сохраняется во всех нервных системах, наделенных числовым чувством, независимо от их нейронной сложности и организации центральной нервной системы (Giurfa et al., 2022).

Свободно летающие медоносные пчелы с индивидуальной маркировкой были обучены залетать в деревянный ящик для сбора раствора сахарозы на визуальной мишени с контролируемыми свойствами. Пчелам приходилось залетать в первый отсек через входное отверстие в ящике, а затем во второй отсек через второе отверстие в середине внутренней стенки (рис. 1 А). Мишень, расположенная в центре задней стенки второго отсека, представляла собой белый квадрат, на котором отображалось фиксированное количество предметов различной формы (треугольники, квадраты, круги; рис. 1 В). Пчел обучали в течение 30 последовательных посещений ассоциировать определенное количество предметов с наградой в виде сахарозы. Обученное число оставалось постоянным, но форма отображаемых элементов менялась псевдослучайно; в конце обучения круги, квадраты и треугольники появлялись по 10 раз в переменных пространственных массивах. Раствор сахарозы вводили с помощью наконечника Эппендорфа, вставленного в середину мишени. После 30 посещений центральную мишень удаляли и одновременно предъявляли две идентичные мишени с одинаковым номером и одинаковой формой: одну слева, а другую справа от задней стенки (5) (рис. 1 Б). Их перевернули так, что стимул справа представлял собой зеркальное отражение стимула слева. Затем пчелу подвергли тесту с двойным выбором (без вознаграждения). Во время каждого теста записывались первый выбор, а также совокупный выбор, сделанный в течение 40 с. Всего было проведено восемь экспериментов с участием 134 пчел и 298 наблюдений, при этом несколько тестов повторялись. Три из этих экспериментов были задуманы как контрольные, в которых пчел обучали и тестировали с тем же количеством, чтобы убедиться, что неконтролируемые сигналы не вызывают боковых смещений (т. е. влево или вправо). Остальные четыре эксперимента были посвящены вопросу о том, соответствуют ли номера пчел представлениям MNL (Giurfa et al., 2022).

В первом эксперименте каждую пчелу (n = 14) обучали числу «Три», а затем тестировали четыре раза при отсутствии награды, с тремя повторными испытаниями, перемежающимися между тестами. В двух из четырех тестов на боковых панелях был представлен один элемент (рис. 2 А), число меньшее, чем обучаемое «три», тогда как в двух других тестах на панелях отображалось число большее - пять элементов (рис. 2). В тесте с меньшим числом предпочитали левую панель. В тесте с большим числом пчелы - предпочитали правую панель.

Рис. 1. (А) Общий вид экспериментальной установки для обучения пчел. Деревянный ящик закрывался прозрачной крышкой, что позволяло наблюдать за поведением пчел, получающих доступ к внутренним отсекам. Пройдя первый внутренний отсек, пчела сталкивается с обучающим стимулом, помещенным в середину задней стенки. Наконечник Eppendorf вводил раствор сахарозы в середину изображения. (B) Общий вид экспериментальной установки для испытания пчел. Пройдя первый внутренний отсек, пчела сталкивается с двумя боковыми стенками, на каждой стороне которых были одинаковые тестовые альтернативы. Тестовые стимулы были новыми для обученной пчелы, т. е. они никогда не применялись во время обучения. Во время теста вознаграждение не предусматривалось. Записывались первый выбор и совокупные выборы, сделанные в течение 40 с. (C) Примеры стимулов, использованных в первом и втором эксперименте. (D) Стимулы, использованные в третьем эксперименте. (E) Примеры стимулов, использованных в четвертом эксперименте.

Рис. 2. Первый эксперимент. (А) Протокол эксперимента. Пчел (n = 14) обучали на трех, а затем тестировали на одном или пяти. (B) Схема эксперимента (упрощенная). Пчел обучали в течение 30 последовательных посещений лабиринта с наградой за трехкратное число. Тренировочные стимулы менялись от визита к визиту, но число «Три» оставалось постоянным и было связано с вознаграждением сахарозой. По окончании обучения пчелам предъявлялись два одинаковых тестовых стимула слева и справа от камеры принятия решений. Тестовые стимулы не были вознаграждены. Они были протестированы с числом «Один» и с числом «Пять» в отдельных тестах, с тремя повторными испытаниями, чередующимися между тестами. Каждый тест повторялся дважды с использованием разных фигур. (C) Слева: Производительность обеих групп пчел, когда их первый выбор был зафиксирован во время теста против «Один против одного» (красная полоса) или «пять против пяти» (синяя полоса). На рисунке показан процент случаев, когда пчела выбирала левую панель. В тесте с малым числом (один против одного) пчелы, обученные на «Три», предпочитали левую панель. В тесте с большим числом (пять против пяти) пчелы, обученные на Три, предпочитали правую панель. Справа: то же, что и на левой панели, но для совокупных вариантов, записанных в течение 40 с в каждом тесте.**P = 0,004; ***P < 0,001.

Чтобы определить, является ли связь данного числа с пространственным местоположением абсолютной или зависит от числа, используемого в качестве эталона, авторы провели второй эксперимент. Группу пчел обучали мишеням, отображающим один элемент (n = 16), а другую группу обучали мишеням, отображающим пять элементов (n = 15; рис. 3 А).

Рис. 3. Второй эксперимент. (А) Протокол эксперимента. Пчел обучали либо на одном (n = 16), либо на пяти (n = 15), а затем тестировали на трех. (B) Схема эксперимента (упрощенная). Две группы пчел были обучены в течение 30 последовательных посещений лабиринта с вознаграждением либо за одну цифру, либо за пять. По окончании обучения пчелам предъявлялись два идентичных тестовых стимула, отображающих три предмета при отсутствии вознаграждения. Их снова протестировали с трехкратным числом, отображаемым с помощью разных форм (например, кругов). (C) На рисунке показан процент случаев, когда пчела выбирала левую панель. Когда обученный номер был один, пчелы предпочитали правую панель, тогда как они предпочитали левую панель, когда обученный номер был пять. Справа: то же, что и на левой панели, но для совокупных вариантов, записанных в течение 40 с в каждом тесте. *P < 0,025; ***P < 0,001.

Чтобы контролировать дополнительный нечисловой сигнал, такой как периметр, авторы провели два теста, меняя местами стороны большого и маленького прямоугольника между тестами (рис. 4 А и B).

Рис. 4. Третий эксперимент. (А) Протокол эксперимента. Пчел (n = 15) обучали на «Трех», а затем тестировали с двумя прямоугольниками, различающимися по периметру и площади. На рисунке показан процент случаев, когда пчела выбирала левый элемент, будь то маленький или большой прямоугольник. Пчелы всегда предпочитали левую панель, независимо от отображаемого стимула. *P < 0,02; ***P < 0,001.

Для контроля одновременного использования нескольких нечисловых сигналов (т. е. периметра, площади и плотности) авторы провели четвертый эксперимент (рис. 5 А и B). Этот эксперимент дополнительно исключил использование нечисловых сигналов и подтвердил, что пчелы связывают числовые величины с пространством (Giurfa et al., 2022).

Рис. 5. Четвертый эксперимент. (А) Протокол эксперимента. Пчел (n = 21) обучали на «Три», а затем тестировали на «Два» или «Пять», используя стимулы, которые соответствовали нечисловым признакам, таким как периметр, площадь и плотность. (B) Схема эксперимента (упрощенная). (C) Слева: Производительность пчел, когда их первый выбор был зафиксирован во время теста «Два против двух» (красная полоса) или «Пять против пяти» (синяя полоса). На рисунке показан процент случаев, когда пчела выбирала левую панель. В тесте «Два против двух» пчелы предпочли левую панель. В тесте «Пять против пяти» пчелы предпочли правую панель. Справа: то же, что и на левой панели, но для совокупных вариантов, записанных в течение 40 с в каждом тесте. *P < 0,03; ***P < 0,001.

Ранее, исследования числового чувства пчел выявили богатый спектр их числовых способностей (Giurfa, 2019; Bortot, Regolin, 2021). Например, пчелы соотносят большие числа с большими размерами, а маленькие числа с маленькими размерами в тестах, в которых представлено одно и то же число, но разных размеров (Bortot, 2020), указывая тем самым, что числа и размер представлены единой системой величин (Gallistel, 1989). Добавим сюда существование пространственного представления чисел слева направо, что дает дополнительные доказательства конвергенции числового чувства позвоночных и беспозвоночных. Пчелы, возможно, не считают так же, как позвоночные (MaBouDi et al., 2020), т. е. последовательно, а не с первого взгляда, но они определенно могут определить число визуальных объектов (Giurfa et al., 2022).

Специализация полушарий мозга на обработке изображений (Hellige, 1996; Kauffmann et al., 2014) была предложена как причина существования MNL (Felisatti et al., 2020). Латерализация на уровне обработки зрительных функций приводит к выделению низких пространственных частот, характерных для малых величин, правым полушарием, т.е. в левом поле зрения, тогда как высокие пространственные частоты, характерные для больших величин, извлекаются с помощью в левом полушарии, т. е. в правом поле зрения (Peyrin et al., 2003; Piazza, Silver, 2017; Fink et al., 1996). У медоносных пчел межполушарный хиазм отсутствует; однако межполушарная латерализация также была обнаружена в поведенческих экспериментах, в частности, при обработке обонятельных сигналов (Frasnelli et al., 2014) и вкусовых ощущений (Baracchi et al., 2018), которые преобладают на правой стороне усиков. Соответственно, асимметрия нейронной активности была обнаружена в обонятельных путях, где активность проекционных нейронов различается между левым и правым латеральными антенно-мозговыми трактами, так что более высокая способность распознавания запахов достигается при использовании правого полушария мозга (Rigosi et al., 2015). Сообщалось о латерализации визуальной обработки у пчел, приученных ассоциировать желтый прямоугольник с сахарозой, доставленной в их хобот. Когда один из глаз этих пчел был окрашен в черный цвет, пчелы со свободным правым глазом лучше усваивали цветовую ассоциацию, чем пчелы со свободным левым глазом, что предполагает латерализацию в пользу правого глаза (Letzkus et al., 2008). Хотя еще необходимо определить, применима ли эта латерализация и к пространственным оценкам, результаты показывают, что аналогичные принципы могут существовать в мозгу пчелы в случае обработки визуальной информации. Результаты подчеркивают конвергенцию стратегий числовой обработки, которые существуют в мозге разной сложности, несмотря на эволюционные различия (Nieder, 2021).

Результаты эксперимента согласуются с данными, полученными на людях и позвоночных с использованием аналогичной экспериментальной схемы. Например, 55- дневные младенцы, знакомые с числом 12 и получившие новые числа, предпочитают смотреть на четыре слева, а не на четыре справа, в то время как они предпочитают смотреть на 36 справа, а не на 36 слева. При этом они не смотрят на сторону, которая была бы ближе к знакомой многочисленности, а скорее выражают свой выбор, где в MNL будут лежать новые многочисленности. Такую же реакцию демонстрируют птенцы, знакомые с числом пять, которые предпочитают двоих слева в тесте два против двух и восемь справа в тесте восемь против восьми. Подобно человеческим младенцам, птенцы делают выбор не на основе пространственной близости к знакомому числу, а скорее реагируют на новые числа, присваивая им пространственное положение, определяемое MLN. Результаты показывают, что эта стратегия является общей для пчел и других животных и что связь между пространством и величиной одинакова для различных видов, включая человека, что свидетельствует в пользу формы числового представления, коренящейся в организации латерализованных нервных систем (Giurfa et al., 2022).

Решающим вопросом является происхождение пространственной числовой ассоциации слева направо, а не справа налево у позвоночных (человека и животных) и беспозвоночных (Rugani et al., 2020). Хотя в принципе направление отображения слева направо в процессе эволюции было произвольным, оно могло быть обусловлено асимметрией мозга. Такая общая и древняя черта, которая встречается у широкого круга позвоночных и беспозвоночных, возможно, помогла разным видам лучше обрабатывать разные виды информации. Таким образом, способность упорядочивать числа в пространстве, вероятно, исторически возникла у разных видов, демонстрирующих асимметрию в обработке информации между левым и правым полушариями мозга (Giurfa et al., 2022).

Таким образом, медоносная пчела является уникальным модельным объектом в биологических экспериментах, результаты которых могут примениться к человеку. Пчела характеризуется организацией ЦНС практически не уступающей позвоночным животным. Знания о наличии пространственной числовой ассоциации слева направо у медоносной пчелы позволит по новом взглянуть на организацию взаимоотношений между человеком и пчелой и раскроет новые возможности по разработке процессоров вычислительных машин на основе особенностей организации миниатюрного мозга медоносной пчелы.

Список литературы:

1. Baracchi D., Rigosi E., de Brito Sanchez G., Giurfa M., Lateralization of sucrose responsiveness and non-associative learning in honeybees. Front. Psychol. 9, 425 (2018).
2. Bortot M. et al., Honeybees use absolute rather than relative numerosity in number discrimination. Biol. Lett. 15, 20190138 (2019).
3. Bortot M., Regolin L., Vallortigara G., A sense of number in invertebrates. Biochem. Biophys. Res. Commun. 564,37–42 (2021).
4. Bortot M., Stancher G., Vallortigara G., Transfer from number to size reveals abstract coding of magnitude in honeybees. iScience 23, 101122 (2020).
5. Chittka L., Geiger K., Can honey-bees count landmarks? Anim. Behav. 49, 159–164 (1995).
6. Dacke M., Srinivasan M. V., Evidence for counting in insects. Anim. Cogn. 11, 683–689 (2008).
7. De Hevia M. D., Veggiotti L., Streri A., Bonn C. D., At birth, humans associate “few” with left and “many” with right. Curr. Biol. 27, 3879–3884.e2 (2017).
8. Dehaene S., Bossini S., Giraux P., The mental representation of parity and number magnitude. J. Exp. Psychol. Gen. 122, 371–396 (1993).
9. Di Giorgio E. et al., A mental number line in human newborns. Dev. Sci. 22, e12801 (2019).
10. Drucker C. B., Brannon E. M., Rhesus monkeys (Macaca mulatta) map number onto space. Cognition 132,57–67 (2014).
11. Felisatti A., Laubrock J., Shaki S., Fischer M. H., A biological foundation for spatial-numerical associations: The brain’ s asymmetric frequency tuning. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1477,44–53 (2020).
12. Fink G. R. et al., Where in the brain does visual attention select the forest and the trees? Nature 382, 626–628 (1996).
13. Frasnelli E. et al., The bee as a model to investigate brain and behavioural asymmetries. Insects 5, 120–138 (2014).
14. Gallistel C. R., Animal cognition: The representation of space, time and number. Annu. Rev. Psychol. 40, 155–189 (1989).
15. Galton F., Visualised numerals. Nature 21, 252–256 (1880).
16. Gazes R. P. et al., Spatial representation of magnitude in gorillas and orangutans. Cognition 168, 312–319 (2017).
17. Giurfa M., An insect’ s sense of number. Trends Cogn. Sci. 23, 720–722 (2019).
18. Giurfa M., Honeybees foraging for numbers. J. Comp. Physiol. A Neuroethol. Sens. Neural Behav. Physiol. 205, 439–450 (2019).
19. Giurfa M., Marcout C., Hilpert P., Thevenot C., Rugani R., An insect brain organizes numbers on a left-to-right mental number line. Proc Natl Acad Sci U S A 2022, 119, e2203584119. DOI: 10.1073/pnas.2203584119
20. Gross H. J. et al., Number-based visual generalisation in the honeybee. PLoS One 4, e4263 (2009).
21. Hellige J. B., Hemispheric asymmetry for visual information processing. Acta Neurobiol. Exp. (Warsz.) 56, 485–497 (1996).
22. Howard S. R., Avargues-Weber A., Garcia J. E., Greentree A. D., Dyer A. G., Numerical cognition in honeybees enables addition and subtraction. Sci. Adv. 5, eaav0961 (2019).
23. Howard S. R., Avargues-Weber A., Garcia J. E., Greentree A. D., Dyer A. G., Numerical ordering of zero in honey bees. Science 360, 1124–1126 (2018).
24. Kauffmann L., Ramanoel S., Peyrin C., The neural bases of spatial frequency processing during scene perception. Front. Integr. Nuerosci. 8, 37 (2014).
25. Letzkus P., Boeddeker N., Wood J. T., Zhang S.-W., Srinivasan M. V., Lateralization of visual learning in the honeybee. Biol. Lett. 4,16–18 (2008).
26. MaBouDi H. et al., Bumblebees use sequential scanning of countable items in visual patterns to solve numerosity tasks. Integr. Comp. Biol. 60, 929–942 (2020).
27. MaBouDi H. et al., Non-numerical strategies used by bees to solve numerical cognition tasks. Proc. Biol. Sci. 288, 20202711 (2021).
28. McCrink K., de Hevia M. D., From innate spatial biases to enculturated spatial cognition: The case of spatial associations in number and other sequences. Front. Psychol. 9, 415 (2018).
29. Nieder A., The evolutionary history of brains for numbers. Trends Cogn. Sci. 25, 608–621 (2021).
30. Nunez R., Fias W., Ancestral mental number lines: What is the evidence? Cogn. Sci. (Hauppauge) 41, 2262–2266 (2017).
31. Patro K., Nuerk H. C., Limitations of trans-species inferences: The case of spatial-numerical associations in chicks and humans. Cogn. Sci. (Hauppauge) 41, 2267–2274 (2017).
32. Peyrin C., Chauvin A., Chokron S., Marendaz C., Hemispheric specialization for spatial frequency processing in the analysis of natural scenes. Brain Cogn. 53, 278–282 (2003).
33. Piazza E. A., Silver M. A., Relative spatial frequency processing drives hemispheric asymmetry in conscious awareness. Front. Psychol. 8, 559 (2017).
34. Rigosi E. et al., Asymmetric neural coding revealed by in vivo calcium imaging in the honey bee brain. Proc. Biol. Sci. 282, 20142571 (2015).
35. Rugani R., Kelly D. M., Szelest I., Regolin L., Vallortigara G., Is it only humans that count from left to right? Biol. Lett. 6, 290–292 (2010).
36. Rugani R., Vallortigara G., Priftis K., Regolin L., Animal cognition. Number-space mapping in the newborn chick resembles humans’ mental number line. Science 347, 534–536 (2015).
37. Rugani R., Vallortigara G., Priftis K., Regolin L., Numerical magnitude, rather than individual bias, explains spatial numerical association in newborn chicks. eLife 9, e54662 (2020).
38. Rugani R., de Hevia M.-D., Number-space associations without language: Evidence from preverbal human infants and non-human animal species. Psychon. Bull. Rev. 24, 352–369 (2017).

Новость подготовил
© Р.А.Ильясов
25.12.2023