Дориды – крупная группа голожаберных моллюсков, насчитывающая более 2000 видов. Эти моллюски лишены раковины, а большинство из них несет на спине жабры. Среди дорид выделяют группу криптобранхиальных дорид (имеющих жаберную полость, в которую моллюск втягивает жабры), фанеробранхиальных (без жаберной полости) и несколько других групп. Эволюция жаберной полости дорид была предметом многолетних споров среди специалистов. Одни исследователи считали, что дориды вторично приобрели жаберную полость в ходе эволюции. Другие мнения сходились на том, что предки дорид, напротив, уже обладали жаберной полостью, а некоторые в ходе эволюции ее утратили. В данной работе удалось убедительно разрешить этот спорный вопрос.

Важной вехой стало открытие дориды Onchimira cavifera (рис. 1A-K), которую обнаружили в водах Камчатки и описали, как новый для науки род и вид (Martynov et. al 2009). Onchimira cavifera уникальна тем, что ее внутренние морфологические характеристики сходны с таковыми у фанеробранхиальных дорид (рис. 1I-K, электронно-микроскопическое изображение радулы), но она имеет жаберную полость (рис 1. E-H, так же как криптобранхиальные таксоны). Этот моллюск послужил ключом к эволюции всех дорид. По четырем генам-маркерам была построена молекулярно-филогенетическая реконструкция, включающая молекулярные данные для Onchimira и значительного числа таксонов, охватывающего максимальное разнообразие дорид (рис. 2). Если бы Onchimira оказалась на вершине филогенетического дерева, можно было бы полагать, что этот моллюск приобрел жаберную полость, эволюционируя от фанеробранхиального предка. Но клада криптобранхиальной Onchimira заняла отдельную, сестринскую позицию, к фанеробранхиальным доридам, наиболее схожим с Onchimira по строению радулы и других внутренних органов. Самой длинной оказалась ветвь, на которой сгруппировались дориды рода Vayssierea, которые в ходе эволюции, по-видимому, утратили не только жаберную полость, но и сами жабры. Кроме того, анализ выявил, что наиболее базальные таксоны группы настоящих дорид, обладают жаберной полостью. Все это веские аргументы в пользу того, что наличие жаберной полости – анцестральный признак.

Для выявления механизмов эволюции дорид, был применен онтогенетический подход с реконструкцией онтогенетических циклов для каждого крупного таксона на филогенетическом дереве (рис. 3, 4). Именно онтогенетический подход позволил окончательно и уверенно прояснить вопрос о первичности криптобранхиальной организации дорид. Криптобранхиальные таксоны (рис. 3, изображения на красном фоне) в онтогенезе проходят цикл, от яйца до взрослой стадии через ювенильные стадии, на которых происходит формирование жаберной полости путем инвагинации заднего края нотума (производное мантии моллюсков) и, в дальнейшем, срастания его лопастей. Криптобранхиальные и фанеробранхиальные таксоны на ранних стадиях онтогенеза демонстрируют сходное развитие (зачатки жаберной полости), однако онтогенетический цикл фанеробранхиальных дорид (рис. 3, изображения на синем фоне) укорочен, в результате чего жаберная полость у них не развивается. Например, ранние стадии развития (на которых уже начала формироваться жаберная полость) криптобранхиальной Cadlina laevis (рис. 3, верхний ряд на красном фоне) имеют сходное строение с ранними ювенилами фанеробранхиальных Onchidoris muricata и Palio dubia (рис. 3, верхний ряд на синем фоне).

Еще одним результатом данного исследования является доказательство множественного, независимого происхождения фанеробранхиальных дорид, т.е. параллельной редукции сложной предковой организации (путем сокращения онтогенетического цикла). На любой из эволюционных ветвей могут появиться таксоны без жаберной полости (рис. 4, синие ветви), что и происходило неоднократно в филогенетически далеких семействах дорид. Этот фундаментальный результат позволяет не только значительно продвинуться в реконструкции механизмов и направления эволюционных путей развития голожаберных моллюсков, но и подчеркивает ключевое значение онтогенетических данных для понимания эволюции в целом.

1. Martynov AV, Korshunova TA, Sanamyan P, Sanamyan K. 2009. Description of the first cryptobranch onchidoridid Onchimira cavifera gen. et sp. nov., and of three new species of the genera Adalaria Bergh, 1879 and Onchidoris Blainville, 1816 (Nudibranchia: Onchidorididae) from Kamchatka waters// Zootaxa 2159: 1–43
DOI: https://doi.org/10.11646/zootaxa.2159.1.1

2. Korshunova T., Fletcher K., Picton B., Lundin K., Kashio S., Sanamyan N., Sanamyan K., Padula V., Schrodl M., Martynov A. The Emperor’s Cadlina, hidden diversity and gill cavity evolution: new insights for the taxonomy and phylogeny of Dorid nudibranchs (Mollusca: Gastropoda)//Zoological Journal of the Linnean Society. – 2020. – V. 189. P. 762-827.
DOI: https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlz126