Комментарии к статье: Shihao Dong, Tao Lin, James C. Nieh, Ken Tan. Social signal learning of the waggle dance in honey bees. SCIENCE 9 Mar 2023 Vol 379, Issue 6636 pp. 1015-1018 doi/10.1126/science.ade170
© Богуславский Дмитрий Викторович, старший научный сотрудник лаборатории нейробиологии развития ИБР РАН, кандидат биологических наук.
Область научных интересов: молекулярная нейробиология, этология, апиология, социобиология.

Танец пчёл – явление, которое наряду с проблемой альтруизма и связанного с ним концепцией эгоистичного гена (см. новость от 31.12.2022), до сих пор окончательно не понятое и не расшифрованное. Первым научное изучение танца пчёл начал австрийский исследователь, основатель этологии, лауреат Нобелевской премии, Карл фон Фриш. Открытия Фриша вначале были восприняты научной общественностью, как расшифровка первого языка животных, но дальнейшие исследования показали поспешность такого рода выводов. В данное время господствует синтетическая теория танца пчел, в которой учитывается не только танцевальный компонент передачи информации, но и запах (Веннер, Уэллс и др.), и условные рефлексы (Лопатина, Левченко и др.). Также большое внимание уделяется поведению пчел вне их жилища – траектории поискового поведения, оставление запаховых меток, как в воздухе, так и у источников корма, роли оптических потоков при поиске корма и др. (Tautz, 2022).


В новой публикации китайско-американского коллектива авторы впервые показали обучение сложному, так называемому виляющему танцу, молодых пчел-фуражиров более опытными пчелами. В частности, пчелы, которые не были обучены танцам своими старшими собратьями, демонстрировали больше ошибок в углах и расстояниях, чем те, у которых был «наставник». Хотя в дальнейшем опыт необученных пчел увеличил точность угла и направления их танца, но они так и не смогли восстановить точное кодирование расстояния. Таким образом, как и в случае с птицами, людьми и другими видами животных, использующих социальное обучение, пчелам важно наблюдать за опытными членами колонии. В таком обучении есть даже свой сензитивный период – критический этап обучения, когда пчелам от 8 до 12 дней. Это время, с которого пчела начинает становиться полноценным фуражиром и совершенствует свой танец. Пчелы начинают следовать за опытными танцорами, когда им 8 дней, и впоследствии исполняют свои первые танцы виляния, когда им около 12 дней.

Виляющий танец – это сложная форма пространственной коммуникации, очень важная для выживания и подверженная сильному давлению естественного отбора – серьезные нарушения в танце приводят к гибели колонии. Танцующая пчела многократно кружит в форме восьмерки, главным компонентом которой является движение виляния, в котором пчела очень быстро виляет брюшком, двигаясь вперед (рис. 1А). Более длинные пробеги виляния сообщают о больших расстояниях (больший оптический поток, попадающий на сложные глаза пчел), а угол направления виляния сообщает направление полета. Когда пчела танцует на вертикальном соте в темноте, она указывает направление полета относительно солнца, экстраполируя его на вертикаль по отношению к гравитации. Качество пищи в зависимости от потребностей колонии и предыдущего опыта танцора кодируются в количестве повторений виляния и скорости, с которой пчела возвращается, чтобы повторить каждое последующее виляние.


Рис. 1. Ошибка направления танца виляния была самой высокой в первых танцах наивных пчел, которые не могли следовать за танцами виляния. (A) Танцор (w) виляет брюшком (i-ii-iii, создавая один цикл) во время пробега виляния (1-2-3), угол (α) которого сообщает направление, а затем совершает полукруговое возвращение, отслеживаемое последователями танца (f). (В) Углы ошибки расхождения уменьшались с опытом в экспериментальных, но не в контрольных колониях, в которых ошибки были неизменно низкими (разные буквы указывают на значительные различия, P < 0.05).

В танце присутствует и генетический компонент: разные подвиды медоносных пчел имеют отличающиеся кодировки расстояния, которые сохраняются даже при перекрестном воспитании одних подвидов другими. Кодирование - это кривая, которая описывает взаимосвязь между физическим расстоянием до корма и продолжительностью пробега виляния. Начинающим танцорам важно учиться у опытных пчел, потому что танец виляния требует формирования пространственной памяти, использования сложных двигательных программ, а также обратной связи в реальном времени для кодирования местоположения источника корма. При отсутствии обучения возникают ошибки. Последовательные движения танцора могут указывать на разные углы, что приводит к ошибкам направления. Аналогично, пробеги виляния в рамках одного и того же танца могут различаться по продолжительности, передавая ошибки расстояния. Авторы исследования показали, что первые танцы виляния молодых пчел будут демонстрировать больше ошибок, если их выращивать в среде, в которой они не могут следовать за другими танцорами, прежде чем сами начнут танцевать.

Были созданы пять опытных колоний, состоящих только из однодневных пчел, и пять контрольных – состоящих из пчел всех возрастов. Пчелы индивидуально помечались и обучались к кормушкам с 55% сиропом сахарозы, расположенными в 150 м от их колоний. Танцы записывались на видеокамеры ежедневно во всех десяти колониях. Основные данные об ошибках танца были получены на двадцатый день эксперимента. Во всех контрольных колониях была группа пчел известного возраста, которые следили за танцами виляния опытных пчел до того, как сами стали исполнять свои первые танцы (возраст 9,9 ± 1,0 дня). Танец виляния измеряли в течение первых двух дней после создания колонии (C1 – первые танцы в контрольных колониях) и у тех же танцоров 20 дней спустя, когда у них было больше опыта в поиске пищи и танцах (C2 – «зрелые» танцы). В экспериментальных колониях необученные (наивные) пчелы не могли следовать за другими танцорами, потому что все пчелы в колонии были одного возраста, но по мере того, как эти танцоры становились старше, они следовали за другими такими же танцорами и имели больше танцевального опыта. Первые виляющие танцы появились в таких колониях в возрасте 9,0 ± 2,0 дней (E1 – первые танцы наивных пчел), когда группа пчел перешла к добыванию пищи и танцам. Затем танец виляния измеряли через 20 дней у этих же пчел (Е2 – «зрелые» танцы наивных пчел). 

У  пчел E1 были большие углы расхождения (более высокая ошибка направления), которые уменьшались, когда они становились  пчелами E2 (P < 0,05, рис. 1B). Танцы пчел C1 и C2 не имели существенно отличающихся ошибок расхождения. Танцы Е1 и Е2 имели более длительную продолжительность покачивания, чем у С1 и С2 (P < 0,05, рис. 2). Это говорит о том, что кодирование расстояния нарушалось, когда пчелы не могли следовать за опытными танцорами, и это нарушение сохранялось даже после того, как они больше практиковались в танцах и следовали за другими танцорами. Причины этого нарушения пока неясны, но у E1 было более длительное время обратного полета, чем у всех других типов пчел (P < 0,05). Если пчелы испытывали больший оптический поток, то это должно было привести к более длительным виляниям. Но когда те же самые пчелы были на 20 дней старше, у них была более короткая продолжительность полета, и все же они продолжали совершать те же ошибки кодирования расстояния.

Пчелы сигнализируют о более качественной пище относительно потребностей колонии, увеличивая количество пробегов виляния за танец и выполняя более короткие фазы возврата. В целом, танцоры, как правило, сигнализировали о более высоком значении идентичных растворов сахарозы, когда их колонии были старше и крупнее (E2 и C2), чем когда их колонии были меньше и моложе (рис. 3A, E1 и C1), что, возможно, отражает бОльшие потребности. У танцев E2 было значительно больше пробегов виляния, чем у E1 пчел, но в контрольных колониях не было существенных различий между первыми танцами виляния пчел и их танцами 20 дней спустя (P > 0,05). Продолжительность фазы возврата была короче только для C2 старшего возраста по сравнению со всеми другими типами фуражиров (P < 0,05).

Изучение социальных сигналов может улучшить танец виляния. Танцы наивных пчел E1, которые не могли следить за танцами до того, как они впервые танцевали, имели большие ошибки угла расхождения, сигнализировали о больших расстояниях и были значительно более неупорядоченными, чем у пчел C1, которые были обучены танцу виляния. Как только те же пчелы стали старше и имели опыт следования за танцами и собственных танцев (E2), они значительно уменьшили ошибки угла расхождения и выполняли более упорядоченные танцы. Однако они так и не смогли создать нормальное кодирование расстояния. Больший возраст, больший опыт после танцев, дополнительная практика с полетами и поиском пищи или комбинация этих факторов могут объяснить улучшения между танцорами E2 и E1. Танец контрольных пчел улучшился за счет уменьшения ошибок дальности расстояния только тогда, когда они были на 20 дней старше (C2 по сравнению с C1). Для C1 было достаточно следить за опытными танцорами до того, как они впервые танцевали. Молодые пчелы в контрольных колониях до получения информации от опытных пчел не прилетают на кормушки, при этом совершая ориентировочные облеты. Если опытных пчел нет, как в эксперименте, то они сами находят кормушки через некоторое время, патрулируя окрестности.



Рис. 2. Наивные танцоры, которые не могли следовать за другими танцорами, нарушили кодирование расстояния (длительность пробега и количество виляний за пробег), которое сохранялось на протяжении всей их жизни. Ошибка диапазона продолжительности виляния была значительно выше в танцах наивных пчел E1, чем у танцующих пчел C1 или пчел C2 (P < 0,05), хотя она не отличалась между наивными первыми танцами E1и старшими танцующими пчелами E2. У танцев E1 и E2 пчел было больше виляний за один проход, чем у C1 или C2 пчел (P < 0.05).


Рис. 3. Нарушение танца было самым высоким у наивных первых танцоров и положительно коррелировало с угловой ошибкой. Между группами произошли изменения в (А) сообщении о качестве пищи и (В) качестве танца и количестве последователей танца (разные буквы указывают на значительные различия). (C) Ошибка направления положительно коррелировала с нарушением танца у E1 и C2. Танцы наивных пчел E1 были значительно более неупорядоченными, чем танцы старших E2, C1 или C2 пчел (P< 0,05, рис. 3B).Количество последователей танца на каждый отдельный танец было значительно ниже для экспериментальных, чем для контрольных колоний (P< 0,05), но не отличалось между E1 и E2 пчелами. Увеличение танцевального расстройства положительно коррелировало с более высокими ошибками угла расхождения для E1 и C2 (F 1,16 ≥ 4,72, P ≤ 0,045), но не для E2 или C1 (F 1,16 ≤ 0,43, P ≥ 0,52, рис. 3C).

Зачем медоносные пчелы используют социальное обучение для улучшения танца виляния? Обучение – полезный способ адаптации поведения к местным условиям существования. Авторы предполагают, что различное расположение места танцев в гнезде каждой колонии позволяют начинающим танцорам учиться у более опытных. Другая возможность заключается в том, что опытные танцоры могут передавать соседям по гнезду кодировку расстояния, основанную на локальном оптическом потоке. Теоретически, кодирование расстояния должно быть оптимизировано в соответствии с окружающей средой: местоположением корма и количеством оптического потока, который фуражиры испытывают, когда летят к этому корму. Поскольку виды медоносных пчел обитают в очень разных природных условиях, кодировки расстояния могут значительно отличаться между видами и внутри видов рода Apis. Учитывая некоторую неточность, присущую танцам виляния, важность этих различий пока неясна. Результаты данной работы показывают, что пчелы изменили кодирование расстояния в экспериментальных колониях: танцоры продолжали совершать те же ошибки в кодировании расстояния, как в начале, так и ближе к концу своей взрослой жизни, несмотря на уменьшение ошибок направления на корм. Очевидно, что некоторые аспекты танца виляния могут быть изменены у молодых пчел и являются необратимыми. Таким образом, социальная модификация в передаче сигналов вполне возможна у общественных насекомых.


А. Веннер, П. Уэллс. Анатомия научного противостояния. Есть ли "язык" у пчел?/2011.

Лопатина Н. Г. Сигнальная деятельность в семье медоносной пчелы / Н. Г. Лопатина, 1971.

Tautz Jürgen. Communication Between Honeybees: More than Just a Dance in the Dark/Springer, 2022.

НАЗАД К СПИСКУ...