Коралловые рифы поражают обилием и разнообразием форм населяющих их организмов и дают обширный материал для работы эволюционных биологов. Одним из ключевых вопросов остается, как сформировалось это разнообразие? Почему на одном и том же участке рифа может обитать несколько близкородственных видов, не разделенных очевидными барьерами, препятствующими потоку генов между ними? Что служит причиной их появления, и какие генетические и онтогенетические механизмы лежат в основе их дивергенции?
Поиском ответов на эти вопросы занимается группа исследователей из GEOMAR (Helmholtz Centre for Ocean Research Kiel, Germany), возглавляемая Оскаром Пуэбла (Oscar Puebla, http://puebla-lab.org). Одним из объектов изучения коллектива стал комплекс близкородственных видов каменных окуней (Perciformes; Serranidae) рода Hypoplectrus, населяющий коралловые рифы Карибского моря и Мексиканского залива. Чем же эти рыбы привлекли ученых? По всей видимости, тем же, чем и многих любителей морских аквариумов - яркой окраской.

Фото из интернета
Большинство окуней являются активными хищниками со сходными предпочтениями в выборе пищи. В условиях жесткой конкуренции между собой и с другими хищными обитателями коралловых рифов они развили интересную адаптацию, начали подражать окраске обитающих рядом безобидных травоядных рыб, но не какому-то одному виду, а разным. В итоге, окуням удалось усыпить осторожность потенциальных жертв, повысить эффективность охоты (Randall&Randell, 1960; Thresher, 1978) и заодно сформировать комплекс близкородственных, но очень фенотипически разных видов (Puebla, 2007). Как же им удалось закрепить полезное эволюционное новшество? Почему обитая на одном и том же рифе, разные виды окуней охотно скрещиваются с представителями своего вида и крайне редко с ближайшими родственниками? Что позволяет им безошибочно выбирать партнера и, тем самым, ограничивать поток генов между видами? Поиску ответов на эти вопросы посвящена статья недавняя работа лаборатории O. Пуэбла, опубликованнаяв журнале Nature Ecology&Evolution.
Единственное чувство, позволяющее оценить особенности окраски партнера, это зрение. Соответственно, две характеристики: морфологическая – окраска, и сенсорная – цветовое зрение должны как-то быть связаны между собой и эволюционировать вместе. Однако понимание генетических механизмов подобного сцепления пришло к исследователям далеко не сразу. Проведенное на начальных этапах работ сравнение геномов разных видов каменных окуней выявило их поразительное сходство. Это подтвердило их симпатрическое происхождение и указало на относительную эволюционную молодость. Лишь для некоторых участков генома были обнаружены незначительные различия. Соседство этих участков с гомеозисными генами (HoxCa10 и HoxCa11), ответственными за онтогенез пигментного рисунка рыб, позволило предположить их потенциальную связь с формированием морфологических адаптаций окуней (Puebla, Bermingham, McMillan, 2014).
В ходе дальнейших исследований была выявлена еще одна интересная особенность. Каменные окуни являются синхронными гермафродитами – организмами, производящими одновременно половые продукты обоих полов. При этом рекомбинация в женских и мужских гаметах идет по-разному. В женских она всегда гораздо интенсивнее и затрагивает более обширные области. Однако были обнаружены регионы, практически не подвергающиеся рекомбинации ни в мужских, ни в женских гаметах. Это открытие натолкнуло исследователей на мысль, что именно на этих участках хромосом находятся гены, ответственные за локальные адаптации и дивергенцию изучаемых видов (Theodosiou, McMillan, Puebla, 2016).
В одной из последних работ группа О. Пуэбла сделала еще один важный шаг к пониманию механизмов, лежащих в основе симпатрической дивергенции каменных окуней (Hench et al., 2019). Сравнительный полногеномный анализ нескольких видов выявил четыре небольших участка генома, демонстрирующие четкие межвидовые различия и локализованные на трех хромосомах. Сконцентрировав внимание на этих участках, исследователи установили, что здесь расположены гены, ответственные за онтогенез пигментного рисунка и цветового зрения рыб. Примечательно, что различия были обнаружены не в самих генах, а в соседствующих с ними некодирующих участках. Это позволило предположить, что наблюдаемые межвидовые морфологические различия и ассортативность при выборе полового партнера связаны, прежде всего, с различиями в регуляции активности этих генов.
Оставалось только показать, что эти участки не подвержены рекомбинации, но на данном этапе исследователей ждало разочарование - рекомбинация шла не менее активно, чем на других участках. Однако в ходе работ было сделано очень важное наблюдение. Несмотря на активную рекомбинацию и отсутствие тесного физического контакта данных генов, в потомстве окуней наблюдалось неслучайное распределение частот их аллелей. То есть гены, расположенные на разных хромосомах, но играющие важную роль в формировании экологических адаптаций и репродуктивной изоляции каменных окуней, оказались сцепленными! Ранее неравновесное сцепление генов наблюдалось только при их непосредственном контакте или близкой локализации на одной из хромосом. Таким образом, группе О. Пуэбла удалось впервые зарегистрировать сцепление генов, расположенных на разных хромосомах. И, несмотря на то, что механизмы неравновесного сцепления генов, ответственных за онтогенез пигментного рисунка и цветового зрения каменных окуней, не до конца понятны, полученные результаты расширяют наше представление не только об особенностях эволюции данной группы, но и механизмах, лежащих в основе адаптивной радиации и симпатрического видообразования в целом.
Подробнее с результатами исследований эволюции симпатрических форм каменных окуней можно ознакомиться
на странице лаборатории О. Пуэбла - http://www.puebla-lab.org/
Новость подготовил © 2019 Шкиль Ф.Н.
09.04.2019