За последние тридцать лет в эволюционной науке многократно появлялись громкие сообщения об открытии новых механизмов эволюции альтруизма. Томас Кей, Лорен Келлер и Лорен Леман из Швейцарии провели повторный анализ “новых” моделей, и обнаружили, что в каждой из них взаимодействующие индивиды генетически связаны [2]. Это подтверждает каноническое объяснение эволюции альтруизма (“родовой отбор”), математически выведенное в 1960х годах британским эволюционистом Уильямом Гамильтоном (считается одним из предвестников направления, позже ставшего известным как социобиология) [3].

Генетическая эволюция альтруизма – поведения, приводящего к уменьшению выживания и/или воспроизводства одной особи в пользу другой, со времен Чарльза Дарвина озадачивала биологов, потому что в дарвиновском мире это казалось парадоксальным. В 1963 году У.Д. Гамильтон показал, что для понимания генетической эволюции альтруизма и вообще любого признака крайне важно учитывать среднюю приспособленность всех индивидов, несущих данный аллель, ответственный за изменение этого признака. В частности, в популяции однородных особей частота аллеля, индуцирующего альтруизм, будет увеличиваться, когда rb>c, где c-среднее влияние аллеля, индуцирующего альтруизм, на приспособленность его носителя (донора альтруистических взаимоотношений); b-среднее влияние аллеля на приспособленность акцептора альтруистических взаимоотношений; r-степень генетического родства между донором и акцептором. Когда взаимодействующие индивиды генетически связаны, аллели альтруизма могут быть подхвачены отбором, потому что они переносятся индивидами, более склонными взаимодействовать с другими индивидами, несущими аллели альтруизма, чем случайные индивиды в популяции (родственный отбор). Однако в последние три десятилетия было опубликовано значительное число якобы альтернативных путей ведущих к альтруизму, что вызвало споры вокруг объяснений эволюции данного явления. Авторы рассмотрели 200 наиболее значимых работ, опубликованных по эволюции альтруизма, и выявили 43 эволюционные модели, постулирующие новые механизмы эволюции, отличные от родственного отбора, и/или отрицающие роль родства. Анализ этих моделей показывает, что в каждой из них допущения жизненного цикла влекут за собой локальное воспроизводство и локальные взаимодействия, приводящие к генетическому родству взаимодействующих особей.

Ярким примером биологического альтруизма является случай социальных насекомых, особенно тех, у которых есть каста бесплодных рабочих особей. В надсемействе Пчелиные (Apoidea) можно проследить на отдельных видах эволюцию альтруизма, от поселений неродственных одиночных особей с редкими взаимодействиями до эусоциальных колоний, состоящих из особей, не способных существовать вне колонии даже в течение нескольких часов. Альтруизм появляется в результате взаимосвязей между двумя поколениями – материнским и дочерним [4]. В примитивных колониях дочери остаются в материнском гнезде, привлекаемые сладкими выделениями молодых личинок из выводка матери, в результате чего они начинают выкармливать этих личинок взамен выведения собственного потомства. В колониях социальных видов насекомых определение чужеродности яиц и дифференциальная оофагия [5] увеличивают степень родства между особями одной колонии. Оофагия происходит на разных уровнях. Во-первых, это поедание яйцекладущими самками кладок других самок. У Xylocopa sulcatipes (пчела-плотник) многократная взаимная оофагия происходит в период формирования полигинно основанной колонии [5], когда устанавливается иерархия доминирования между самками. Схожее поведение обнаружено также в гнездах пчел Euglossa fimbriata [6]. Во-вторых, это поедание рабочими пчелами яиц, отложенных другими рабочими особями, как у представителей рода Apis.

Наиболее часто упоминаемый альтернативный механизм родственного отбора – это так называемый «пространственный отбор», впервые описанный Мартином Новаком. Пространственный отбор направлен не на повышение выживаемости потомства, а на максимальное расселение на новой территории, несмотря на обильное пропитание и отсутствие естественных врагов на уже занятых площадях. В отличие от типичных моделей родственного отбора, моделирование Новака не допускает генетического дрейфа при размножении, т.е. модели полностью детерминированы, а это означает, что альтруизм никогда не может распространиться, если он редок, поскольку единственный альтруистический мутант будет немедленно уничтожен, так как будет окружен со всех сторон эгоистами. А это означает, что родство никогда не может возникнуть. Но когда в моделях присутствует несколько альтруистов, даже не связанных родством, но испытывающие одинаковые условия среды, альтруизм может поддерживаться, но претерпевает постоянные изменения. Потомство первых альтруистов все больше взаимодействует между собой и становится все сильнее связанным родством, поскольку существует ограниченное генетическое смешение. Как подчеркивал сам Гамильтон [7], ограниченное рассредоточение и локальное взаимодействие приводят к позитивным отношениям между взаимодействующими индивидами, которые могут способствовать альтруизму при определенных биологических сценариях, пока родственная конкуренция не слишком сильна. Следовательно, вывод о том, что пространственный отбор благоприятствует альтруизму, не является чем-то новым. Но одно и то же пространственное расселение может благоприятствовать альтруизму и/или усиливать родственную конкуренцию. С другой стороны, миграция, увеличение размера группы, полиандрия (спаривание самки с несколькими самцами) приводят к снижению родства между взаимодействующими особями.

Таким образом, вопреки утверждениям авторов, «опровергающих» Гамильтона, в их моделях родство ведет эволюцию к альтруизму. Тот факт, что несколько десятилетий исследований привели к систематическому и невольному повторному открытию того же самого механизма, свидетельствует о фундаментальной важности родственной взаимосвязи между особями для объяснения эволюции альтруизма.

[1] Andrew F. G. Bourke. The role and rule of relatedness. Nature 590, 392-394 (2021).

[2] Tomas Kay, Laurent Keller, Laurent Lehmann. The evolution of altruism and the serial rediscovery of the role of relatedness. PNAS November 17, 2020 117 (46) 28894-28898.

[3] W. D.Hamilton. The evolution of altruistic behavior. Am. Nat. 97, 354–356 (1963).

[4] Roubaud E. Recherches biologiques sur les guêpes solitaires et sociales d'Afrique. La genèse de la vie sociale et l'évolution de l'instinct maternal chez les vespides // Ann. Sci. natur. (Zool.). 1916. (Sér.10) T.1. 160p.

[5] Stark R.E., Hefetz A., Gerling D. et. al. Reproductive competition involving oophagy in the socially nesting bee Xylocopa sulcatipes // Naturwissenschaften. 1990. Bd 77, H.1. S.38-40.

[6] Augusto S, Garófalo C. Bionomics and sociological aspects of Euglossa fimbriata (Apidae, Euglossini) // Genetics and molecular research. 2009 May 12; 8(2): 525-538.

[7] J. F. Eisenberg, W. Dillon W. D. Hamilton, “Selection of selfish and altruistic behavior in some extreme models” in Man and Beast: Comparative Social Behavior, J. F. Eisenberg, W. Dillon, Eds. (Smithsonian Institute Press, 1971), pp. 57–91.