Всегда считалось, что яркие и привлекательные цветы обладают конкурентным преимуществом в привлечении опылителей. Эта точка зрения предполагает, что естественный отбор благоприятствует развитию ярких цветовых сигналов, повышающих заметность цветка для насекомых-опылителей. Авторы работы предположили, что поведение опылителей может определяться не только врождёнными предпочтениями или ассоциативным обучением, но и социальной информацией – наблюдением за действиями других особей. В природных условиях насекомые часто сталкиваются с необходимостью быстро оценивать новые цветочные ресурсы в условиях неполной информации. В таких ситуациях копирование выбора других особей может быть эволюционно выгодной стратегией, позволяющей снизить затраты на самостоятельное исследование.

Целью работы Kawaguchi с соавторами стала экспериментальная проверка следующих вопросов: Используют ли шмели социальную информацию (присутствие сородичей) при выборе между цветками разного цвета? Способно ли присутствие первых посетителей на цветках непривлекательной окраски компенсировать врождённое цветовое предпочтение насекомых? Приводит ли это к изменению распределения визитов между цветками разной окраски по сравнению с ситуацией, когда социальная информация отсутствует?

Исследование проводилось в условиях полуоткрытого полётного манежа, спроектированного для имитации информационно-поисковых проблем, характерных для природных условий (рис.1). Экспериментальная модель воспроизводила типичную полевую ситуацию: шмели были вынуждены переключаться с цветочного участка с истощающимся ресурсом на один из двух вновь появляющихся участков с цветками разной окраски.

Рисунок 1. Схема эксперимента. (а) Сверху: вид со стороны колонии шмелей; снизу: вид на искусственную цветочную клумбу, состоящую из квадратного основания (зеленого цвета) и 25 искусственных цветов (желтого цвета), с пятью мертвыми шмелями, символизирующих «ранних посетителей». Стрелками обозначены центральная пчела (красная), три мертвые пчелы, прикрепленные к цветкам (белые), и две мертвые пчелы, прикрепленные к основанию (синие). (б) Пространственная схема для обучения (слева) и теста (справа). Во время тренировки в дальнем конце был установлен один участок с белыми цветами, состоящий из 25 цветков с 30% нектара. Во время тестовой сессии (на следующий день), после десяти вылетов за нектаром на тот же участок, к каждому из двух центральных участков с белыми цветами добавили по 25 цветков с 30% нектара, с мертвыми пчелами или без них. Затем концентрация нектара на участке с белыми цветами была снижена до 10%, и пчела совершила еще 15 вылетов.

В экспериментах использовали два типа цветовых пар: фиолетовый/жёлтый и оранжевый/синий (рис.2). В контрольной группе на новых цветочных участках отсутствовали ранние посетители. В экспериментальной группе на один из двух новых участков помещали по пять недавно убитых «модельных» шмелей, имитируя присутствие ранних кормящихся особей. Наблюдение за поведением шмелей включало регистрацию: первого приближения к участку; первой посадки на цветок; финального выбора участка по результатам 15 вылетов. Финальным выбором шмеля считался участок, который он предпочтительно посещал (проводил больше времени, собирая нектар) более чем в 60% вылетов (т.е. не менее 9 из 15) . Врождённое цветовое предпочтение определялось по результатам контрольных опытов без ранних посетителей. Для использованных цветовых пар было установлено, что шмели демонстрируют предпочтение на уровне около 90% в пользу одного из цветов.

Рисунок 2. Цветовые стимулы, использованные в экспериментах. (а) Кривые спектрального отражения зеленой пластиковой панели и пяти цветов плотной бумаги (белого, фиолетового, желтого, оранжевого и синего). Спектральное отражение белого цвета показано черными линиями. (б) Стимулы, отображенные в шестиугольном цветовом пространстве (Chittka, 1992), показывают уровни возбуждения ультрафиолетовых [E(U)], синих [E(B)] и зеленых [E(G)] фоторецепторов у Bombus terrestris dalmatinus (Skorupski et al., 2007). Зеленая пластиковая панель использовалась в качестве фона для адаптации зрительной системы.

В контрольных экспериментах, где на обоих новых участках отсутствовали ранние посетители, шмели демонстрировали выраженную врождённую цветовую предпочтительность: около 90% особей выбирали участок с привлекательной окраской. Этот результат подтвердил наличие у шмелей устойчивых врождённых предпочтений между цветами в каждой паре. При добавлении «модельных» шмелей на участок с непривлекательной окраской наблюдалось кардинальное изменение распределения выбора. Предпочтение в пользу привлекательного цвета снизилось до 40% – присутствие сородичей на менее привлекательных цветках фактически нивелировало врождённое цветовое предпочтение (рис.3).

Рисунок 3. Процентное соотношение выбора предпочтительных с рождения цветов (фиолетового/оранжевого) с «ранними посетителями» (пятью мертвыми пчелами) или без них на каждом из недавно появившихся участков. Сплошные круги и столбцы обозначают предельные (скорректированные с учетом модели) средние значения и 95-процентные доверительные интервалы обратного преобразования процентного соотношения выбора предпочтительных с рождения цветов. Пунктирная линия обозначает равное соотношение выбора для каждой пары цветов. Средние значения, обозначенные одинаковыми буквами, статистически значимо не различаются при уровне значимости 0,05 в попарных сравнениях с поправкой на множественные сравнения. Несмотря на то, что анализ проводился на основе единой модели, включавшей обе цветовые пары, показаны только различия между группами в рамках каждой цветовой пары (прописные буквы для фиолетового и желтого, строчные – для оранжевого и синего), поскольку сравнение цветовых пар не имеет смысла.

В ситуации конфликта, когда ранние посетители присутствовали на участке с непривлекательной окраской, исследователи зафиксировали два возможных результата:

Два фактора (цветовая привлекательность и социальная информация) уравновешивали друг друга, приводя к примерно равному распределению выбора;

В ряде случаев наблюдалось даже незначительное предпочтение в пользу участка с «модельных» шмелями, несмотря на его цветовую непривлекательность.

Таким образом, социальная информация оказалась сопоставимой по значимости с врождёнными цветовыми предпочтениями, а в отдельных ситуациях даже превосходила их. Анализ последовательных посадок шмелей на цветы показал, что изменение стратегии выбора происходило на уровне индивидуального поведения насекомых. В отсутствие ранних «модельных» посетителей шмели принимали решение на основе исключительно цветовых сигналов. При наличии социальной информации наблюдатели переоценивали свои критерии выбора, придавая равное или даже большее значение присутствию сородичей.

Полученные результаты подтверждают гипотезу о том, что шмели активно используют социальную информацию при выборе цветочных ресурсов. Присутствие сородичей на цветах служит для них сигналом о наличии нектарного вознаграждения, что позволяет снизить затраты на самостоятельную разведку новых источников корма. Это явление можно интерпретировать как проявление социального обучения, при котором наблюдение за другими особями (или даже присутствие неподвижных «моделей») влияет на последующее поведение. Предыдущие исследования показывают, что шмели способны к сложным формам социального обучения, включая формирование предпочтений на основе наблюдения за сородичами (Lu et al., 2024). В данном случае присутствие пчёл на цветах действует как мощный визуальный сигнал, запускающий процесс подражания.

Авторы подчёркивают, что наблюдаемый эффект может иметь значительные экологические последствия для цветковых растений. Если присутствие первых посетителей запускает каскад последующих визитов (эффект «снежного кома»), то цветки, зацветающие раньше конкурентов и успевающие привлечь первых опылителей, могут получать долговременное преимущество. Это преимущество может сохраняться даже в том случае, если цветки менее привлекательны по своей окраске по сравнению с позже зацветающими конкурентами. Таким образом, раннее цветение (или раннее привлечение опылителей) становится важным эволюционным фактором, который может влиять на репродуктивный успех растений. Традиционные представления о том, что конкуренция за опылителей в первую очередь отбирает яркие и привлекательные цветовые сигналы, нуждаются в уточнении. Данное исследование показывает, что цветовая привлекательность – лишь один из множества факторов, определяющих успех растения в привлечении опылителей. Использование опылителями социальной информации может выступать в роли дополнительной селективной силы, способствующей:

- Эволюции раннего цветения как стратегии привлечения первых посетителей;

- Поддержанию цветового разнообразия в популяциях (поскольку менее яркие цветы могут сохраняться благодаря эффекту подражания);

- Формированию сложной динамики конкурентных взаимодействий между цветущими видами.

Результаты работы согласуются с данными о том, что цветовые предпочтения опылителей не являются жёстко детерминированными, а формируются под влиянием опыта и социального контекста. Врождённые предпочтения, по-видимому, играют наиболее важную роль в начальный период фуражировочной активности, тогда как по мере накопления опыта и получения социальной информации их влияние может снижаться. Работа также дополняет исследования по когнитивной экологии опыления, демонстрируя, что социальное обучение может оказывать прямое влияние на репродуктивный успех растений через изменение поведения опылителей.

Авторы указывают на ряд ограничений, которые необходимо учитывать при интерпретации результатов: Искусственные условия эксперимента – исследования проводились в условиях полуоткрытого полётного манежа, что не полностью воспроизводит сложность природных условий с множеством одновременно цветущих видов; Использование неподвижных «моделей» – мёртвые шмели не передают всей полноты социальной информации, доступной при наблюдении за активно кормящимися особями (например, отсутствуют феромоны, вибрационные сигналы); Кратковременность наблюдения – эксперимент охватывал относительно короткий период и не учитывал долговременные изменения в поведении шмелей и сезонную динамику цветения.

Основные выводы работы: шмели используют присутствие сородичей на цветках как социальный сигнал при выборе между цветочными ресурсами, что позволяет снизить затраты на самостоятельный поиск корма; социальная информация способна компенсировать врождённую цветовую предпочтительность – присутствие ранних посетителей на цветках с непривлекательной окраской снижает преимущество привлекательных цветков с 90% до 40% предпочтения; в ситуации конфликта между цветовой привлекательностью и социальной информацией эти факторы либо уравновешивают друг друга, либо социальная информация может даже доминировать.

Это исследование вносит существенный вклад в понимание механизмов конкуренции растений за опылителей и доказывает «эффекта подражания» у опылителей при выборе цветов: цветки, которые первыми привлекают опылителей (даже если они не обладают наиболее привлекательной окраской) могут получить непропорционально большое число последующих визитов благодаря тому, что присутствие сородичей служит для других насекомых сигналом о наличии ценного ресурса. Таким образом, раннее привлечение первых посетителей может компенсировать недостатки цветовой привлекательности. Полученные результаты указывают на необходимость пересмотра традиционных представлений о роли цветовых сигналов в эволюции цветковых растений. Конкуренция за опылителей не сводится исключительно к соревнованию в яркости окраски: важную роль играют временны́е факторы (раннее привлечение первых посетителей) и использование насекомыми социальной информации. Авторы предлагают рассматривать цветочный «рынок» как сложную систему, в которой поведение опылителей формируется под влиянием множества факторов – врождённых предпочтений, индивидуального опыта и социального обучения. Это открывает новые перспективы для исследования эволюции цветковых растений и их коэволюции с опылителями.

Для проверки экологической значимости обнаруженного эффекта необходимы долговременные полевые исследования, позволяющие отслеживать поведение шмелей на протяжении всего сезона цветения и оценивать влияние раннего привлечения опылителей на реальный репродуктивный успех растений (Kawaguchi et al., 2024). Также перспективным направлением является изучение того, как взаимодействуют социальная информация и другие сигнальные модальности (запах, форма цветка, электрические поля) в формировании выбора опылителей.

Chittka, L. (1992). The colour hexagon: A chromaticity diagram based on photoreceptor excitations as a generalized representation of colour opponency. Journal of Comparative Physiology A, 170(5), 533–543. https://doi.org/10.1007/BF00199331

Kawaguchi L.G., Ohashi K., Toji T., Ito K. (2024). Standing out in a floral market: early acquisition of pollinators cancels out attractive colors. Zenodo. https://zenodo.org/records/11376098

Lu Y, Zhuo Z, Roper M, Chittka L, Solvi C, Peng F, Zhou Y. (2024). Bumblebee social learning outcomes correlate with their flower-facing behaviour. Anim Cogn. Nov 26; 27(1):80. doi: 10.1007/s10071-024-01918-x.

Skorupski, P., Döring, T. F., & Chittka, L. (2007). Photoreceptor spectral sensitivity in Island and mainland populations of the bumblebee, Bombus terrestris. Journal of Comparative Physiology A, 193(5), 485–494. https://doi.org/10.1007/s00359-006-0206-6

Новость подготовил
Богуславский Дмитрий Викторович, старший научный сотрудник лаборатории нейробиологии развития ИБР РАН, кандидат биологических наук.
02.04.2026